Acti n.my e et s属引起疮痂病学说:目前世界上有一部份学者认为疮痂病是由辐射真菌actinomycets属的不同种引起的。根据有关文献资料,病原体有20种以上。在苏联的不同地区出现了不同的放线菌种:在莫斯科省分离出A.scabies(thaxter)G1i s— sow、A.globesporus krassielnikov、a.voilaceus Gasperini (tleFHHMeBa,1955);在哈萨克中部分离出A.candidus krassielnikov、A.globisporus Kra— ssielnikov、A.violactus Gasperini (By6eHIIo B, 1950); C.M.TyneHeB3ItI(1973)在列宁格勒省验具有不同致病力的actinomyces属的8个种定了名(表2)。最有致病力的为A.scabies和A.salmonicolor,而传播最广泛的为A.scabies和A.setonii。在苏联的白俄罗斯,H.F.CHopesHg(1974),H.A.AopoxcIcHB、 3。H.Pe9I— Hes a、H.F.CHn ope sH(1975)首次从病薯和土壤中分离出疮痂病的病原体,并研究了它们的株系和种的成分。查明了引起这种病害的传播最广的放线菌种是A.scabis (Thaxter)Gussow、A.griseus Krainsky、A.globisporus Krassielnikov也分离出 A.vvlgaris、A.levoris、A.albus、A.rimosus、A.violaceus, 这些种在一定的条件下也能够引起病害。
表2 马铃薯疮痂病病原体种的成分
从块茎分离出来的 |
从土壤中分离出来的 |
|||
种 |
株系数量 |
占总数的% |
株系数量 |
占总数的% |
A.setonii millard et burr A.scabies (thaxter) gussow A.globisporus scabies krassielnikov A.coroniformis millard et burr A.violaceus gasperini A.salmonicolor millard et burr A.praelox millard et burr A.tricolor wollenweber |
53 27 19 14 2 2 2 1 |
44.1 22.5 15.8 11.6 1.7 1.7 1.7 0.9 |
87 10 0 6 0 0 0 0 |
84.3 9.8 0 5.9 0 0 0 0 |
放线菌的菌丝体长、分枝、厚度为0.2—1.2微米,没有隔膜。在菌丝体的丝上能形成直立的、波状的或螺旋状的孢子柄,孢子柄按单生或簇生排列,在孢子柄表面形成孢子,孢子的形状分为椭园形、杆状、球状的等。
H.A.Kpac6B0BoB(1950)、H.B.BopoExe BH g (1954)、O.H.TI epH LI e Ma(1955)研究查明,对于A.scabies来说最适宜的温度为26—28℃,C.T.Ey6eH—Qos(1956)认为A.globisporus最适宜的温度为14—22℃。
H.A.K pa c14bHHo s报导,在20%相对湿度情况下,放线菌就有可能发展。在C.T.E y6enIIo u的研究中,当土壤有50—70%湿度情况下观察疮痂病表现出来的最严重。关于病害发展与环境反应的关系中也存在着完全相反的资料,在疮痂病感染块茎中介质反应没有实质性作用。O.n.TIepH LIm e sa(1951)等研究人员认为,当pH 4.6—7.4时能够发生块茎最严重的感染。
苏联学者H.A.op02KxHH和B.B.C.preeb(1975)比较详细地研究了温度、湿度和介质反应对A.scabies、A.globisporus、A.griseus主要生物功能的影响。他们查明,在温度由l 0一40℃广泛的范围内病害均有能力发展(表3),对于A.scabies和A.globisporvs来说最适宜的温度为25—30℃,而对于A.gristus来说,最适它的温度为30℃以上。病害的病原体这样高度的喜热,解释了在炎热夏天的年份马铃薯被严重感染的事实。在块茎形成期的土壤低温抑制了放线菌的发展。
所研究的种对湿度条件的要求也是不一样的。A.scabies在30%湿度的条件下开始生长,A.globisporus和A.griseus在l 9%湿度情况下开始生长(表4)。A.scabies和A.globisporu在56—75%湿度条件下最适宜,而A.griseus在42—66%湿度条件下最适宜。在95%湿度的条件下,发现A.griseus急剧地降低生长或完全没有生长。A.globisporus在l 9—100%湿度条件下生长敏感性较低。在范围广泛的湿度中疮痂病有能力发展,就促进了病害的每年出现(与降雨量多少无关)。在空气潮湿不高不低(60一75%)的情况下常常是疮痂病发展最严重,这种情况下无论是对于马铃薯的生长,还是对于病原体的生长均是很有利的条件。
介质反应至少是影响放线菌生长的重要因素。疮痂病病原体所有的种对酸性介质很敏感。在pH 6—10情况下病原菌开始生长,仅仅是A.griseus在pH 4情况下发现有少量的菌落在增加(表5)。对于A.globisporus和A.griseus最有利的条件为pH 8,A.scabies在pH 6的情况下能极好地发育。此外,放线菌所有的种均有能力向有利于它们最适宜生长的方面改变介质反应水平。所以,弱酸性、中性和弱碱性介质的存在有助于所研究的疮痂病病原体的发展,在土壤中积累,并提高了它们的致病力。
表5温度对疮痂病病原体生长的影响(引自AopoxcxHH,l 975)
种 |
温度℃ |
|||||||
0 |
10 |
15 |
20 |
25 |
30 |
35 |
40 |
|
A.scabies A.globisporus A.griseus |
0 0 O |
2.0 2.7 0 |
5.1 6.5 3.5 |
9.0 9.2 6.4 |
14.2 15.5 9.3 |
15.5 19.0 l 0.3 |
l 3.0 13.1 12.8 |
6.9 4.9 14.4 |
注:14天后的菌落直径,毫米 |
表4空气的相对湿度对疮痂病病原体生长的影响(引自A090XcxHB,1979)
种 |
空气相对湿度 |
||||||||||||
|
19 |
32 |
42 |
56 |
66 |
75 |
86 |
95 |
l 00 |
||||
A.scabies A.globisporus A.griseus |
0 2.7 3.8 |
5.1 7.3 6.7 |
8.7 9.7 8.4 |
11.0 13.9 8.5 |
12.3 14.3 8.2 |
11.5 12.7 6.0 |
7.8 9.0 2.2 |
3.0 6.4 0 |
1.9 3.6 0 |
||||
注:在第八天菌落的直径,毫米 表5 pH反应对放线菌生长的影响 |
|||||||||||||
种 |
pH |
||||||||||||
|
3 |
4 |
6 |
7 |
8 |
9 |
10 |
||||||
A.scabies A.globisporus A.griseus |
0 0 0 |
0 0 1.7 |
26 18 30 |
24 29 37 |
20 36 39 |
12 3l 32 |
9 24 27 |
放线菌是典型的需气菌,也就是在它的发展中必须有足够数量的氧气。在土壤中空气的含量减少时能导致抑制放线菌的生活能力。常常是块茎在土壤中所处的深度影响着块茎的感染性。在比较深层,当空气较少时,疮痂病发展轻微。在土壤中有机物质含量高时(主要是以腐植质形式)能够抑制疮痂病病原体。相反,没有分解的植物残渣、新鲜的有机肥料均促进了病害的发展。苏联植物病理学家K.B.Honx os a(1980)报导,在土壤中存在游离的钙和硝酸盐的情况下放线菌致病的种和株系的生活能力能达到严重激活的地步。相反,当土壤中有足够数量的锰、硼等微量元素时大大减弱了病害的危害。