兴奋学说theories of excitation
这是有关兴奋在生物体内如何变化,以及最重要的基本机制是什么等问题的学说。根据方法论和着眼点的不同,可分为以下几个方面:(1
)建立在物理化学或生物学的假定上,力求从数量上加以证实。因此以电刺激时引起一定兴奋所必需的刺激时间(t
)和刺激强度(i
)之间的量的关系公式作为课题。(i
)离子极化说。对具有接受刺激的细胞通电时,在电流出入的细胞膜的内外产生离子的极化,待极化达到某种限度以上,便引起兴奋。纳恩斯特
(k
是常数)的公式。(ii
)电容说。因为这一学说把细胞膜看作是具有某静电容量的蓄电器,如果由电刺激给与这种蓄电器的电位达到某一限度,就会引起兴奋,并且认为求出与这种蓄电器充电有关的时间-
强度关系应和实测值一致。此学说是由艾贝斯克(u
.∑bbecke
,1927
)等提出的。(iii
)假定存在着目前物理化学上意义尚不清楚的但与细胞兴奋有关的某种状态,在电刺激时,这种状态的量逐渐增大到一定程度便产生兴奋。已提出了数种描述关于刺激量和兴奋量所遵循的关系的公式,它们都与实测值相当一致,其中包括希尔(A
.V
.Hill
,1936
)所提出的。他除根据上述的量外,还假定了阈值也随之而变化,巧妙地说明了与电刺激有关的诸现象(强度-
时间曲线)。(2
)在试图通过各种实验来直接分析兴奋产生的机制的努力中,现代的兴奋学说以霍奇金(A
.L
.Hodgkin
)等所提出的离子说为基础,重点放在阐明膜的离子通透机制上。最近设想,在膜上有Na
、K
、Ca
等离子孔道并列构成离子透过通路。各孔道的通透性随膜电位和时间而变化。主要通过的虽是同名称的离子,但即使是Na
孔道,不仅Na
和Li
可以通过,而且K
和Ca
2
也可少量通过。药物对各孔道的作用是不同的,Na
孔道、K
孔道和Ca
孔道可分别为河豚毒素、四乙胺盐和Mn
2
的特异作用所抑制。除上面考虑外,田崎一二等(1968
)认为兴奋现象是由于膜相的转移,并作了与此有关的各种实验。