Vitamin requirement of shrimp and prawns

虾类及对虾对维生素的需求

虾类饲料中通常会添加含有足量的必需维生素的预混料，以此来保证饲料中维生素的含量可在去除投喂及储存过程中损失的量之后还能满足虾类的需求。通常维生素的添加都会高于已知的虾类对维生素的需求量，这是因为一方面虾类对维生素的需求量并没有完全的确定，其次在投喂及存储过程中会有许多维生素的损失，再次虾类摄食较慢，因此在投喂过程中水溶性维生素会从饲料中溶失到水中。虽然在饲料中会多添加一些维生素以保证维生素的需求，但是过度的维生素添加，也不利于虾类的生长，比如脂溶性维生素对虾类的生长就有害，同时添加过多的维生素也会增加饲料的成本。

在以往的对虾研究中，对维生素类物质定性及定量的需求的关注的力度较小。近年来，越来越多的研究开始关注甲壳动物对水溶性及脂溶性维生素的需求，并且取得了不少的进展。但同时，研究甲壳动物适宜水溶性维生素需求时存在加工工艺对水溶性维生素的损害大以及水溶性维生素在水中的溶失率很高等问题(Koshio, 2007)。水产饲料中脂溶性维生素可以作为脂肪源的组成成分根据甲壳动物的需求进行适当的添加。另外，自然界中其他的维生素来源同样也可以作为甲壳动物的维生素来源，但是这些维生素来源会受到自然环境的影响。

REQUIREMENTS OF WATER SOLUBLE VITAMINS

水溶性维生素的需求

近年来关于虾类水溶性维生素的研究取得了许多进展。如研制出了多种可以在饲料加工过程中以及水体中更加稳定的Vc种类及其衍生物，便于更好的、更准确的确定饲料对Vc的需求量。有学者研究了日本对虾（Penaeus japonicus）的larval and juvenile对饲料中抗坏血酸（AsA）添加量的需求，并指出饲料中AsA的含量在43-70mg/kg饲料时即可满足日本对虾larvae的正常生长需求(Moe et al., 2004)，而想要满足postlarvae和juveniles正常生长需求的AsA含量分别为92mg/kg及50mg/kg饲料(Moe et al., 2005)。换而言之，在虾类不同的生长发育阶段，其生长、渗透压调节等对饲料中各种维生素含量的需求也会出现不同。有文章指出，改善虾类机体体质，增强虾类对疾病的抵抗力以及增加虾类渗透压的调节能力等均需要饲料中具有较高的维生素含量。例如，Moe et al (2005)等研究发现饲料中AsA含量增加时可以增强postlarvae对formalin stress得耐受力，整个机体中AsA含量在22μg/g体重时，饲料中需要AsA含量为800mg/kg饲料时能促进其对福尔马林的耐受力。Niu et al (2009)等使用高L-抗坏血酸-2 -多磷酸盐含量(91.8-436 mg /kg抗坏血酸当量)的饲料投喂凡纳滨对虾幼体larvae得到类似的结果，他们指出在抗坏血酸含量为191mg/kg时凡纳滨对虾幼体larvae的生长最快，在低氧胁迫下饲料中抗坏血酸含量为360mg/kg时存活率最高。

虽然相关的研究很少，但近年来仍有少量的有关抗坏血酸对海洋虾类健康的影响的研究。斑节对虾饲料中四种不同类型的衍生物，如L-抗坏血酸-2 -硫酸（C2S），L-抗坏血酸-2 -多磷酸盐（C2PP），L-抗坏血酸-2-一磷酸的Na（C2MPNa）和L-抗坏血酸基-2-一磷酸镁（C2MP镁）的含量是否足够或者过量可以通过总血球计数（THC），超氧阴离子生产比率（SAPR）和的酶原（PROPO）活动进行评估。研究人员发现，不管抗坏血酸来源于什么物质，当饲料中抗坏血酸的含量足够时THC、SAPR以及PO均高于抗坏血酸含量不足的饲料。但是，不同衍生物对免疫应答的影响方式不同。有学者研究了饲料中AsA和铜的相互作用对P. monodon的影响(Lee and Shiau, 2003)，结果指出提高饲料中AsA的含量可以促进THC,呼吸爆发反应以及生长，同时研究还指出，当饲料中铜的含量高时AsA可以防止组织中铜的含量过高。Lopez et al. (2003)研究了AsA和β?1,3葡聚糖的交互作用对凡纳滨对虾血细胞数以及ProPO等免疫指标的影响，结果指出葡聚糖可以通过β-葡聚糖酶降低肝胰腺新陈代谢的能力，但是AsA可以改善虾的体质，增强对虾的新陈代谢。

有研究指出日本对虾和斑节对虾生长和留存对维生素B1的适宜需求量可能为60mg/kg(Conklin, 1997)。Chen et al. (1991)的最新研究指出半纯化饲料中Vb1（thiamin）的添加量为0.12mg/kg，当饲料中维生素B1的添加量在20mg/kg时可以显著降低维生素B1缺乏症的出现，同时作者还指出饲料中维生素B1的需求量可能在32mg/kg以下。由于饲料中添加300mg/kg的维生素B1时没有影响对虾的正常活动，因此对虾配合饲料中添加过量的thiamin并没有多大的问题。

另外一种重要的水溶性维生素是在作为合成酶电子转运中间体的维生素B2。饲料中推荐的维生素B2的含量为40mg/kg，但在最新的研究中也有人指出维生素B2的含量大于25mg/kg时会由于过量的VB2对对虾的生长产生副作用(Conklin, 1997)。

烟酸是吡啶-3 -羧酸和其衍生物的通用术语，其主要的生物活性物质如烟酸或烟酰胺常见的添加剂。有研究指出饲料中烟酸的需求量高达200mg/kg(Conklin, 1997)。然而通过折线分析（the broken line analysis）发现斑节对虾幼虾juvenile以及印度明对虾饲料中的最大适宜水平分别为7.2mg/kg饲料(Shiau和Suen, 1994), 18.3mg/kg (Reddy, et al., 2001)。另外，有研究发现当饲料中烟酸的含量高于70mg/kg时会出现不良影响，甲壳动物饲料中烟酸的安全浓度为40mg/kg饲料(Conklin, 1997)，这与鱼类的安全浓度小于30mg/kg类似。

有关饲料中维生素B6的适宜含量的研究非常少见，但通过几个参数的验证可以认为饲料中维生素B6的含量低于70mg/kg时不会对虾产生不良影响。在斑节对虾中，饲料中维生素B6的含量为72mg/kg到89mg/kg时其生长率、吡哆醇含量以及中肠腺中谷氨酸转氨酶（GOT）活力均有提高(Conklin, 1997)。这个需求量是鱼类需求量的3倍，这也是虾类中维生素浸出严重及较难提供足够的水溶性维生素的原因之一。

D’Abramo et al., (1997), Reddy, et al. (2001) and Shiau and Huang (2001)等人已研究了饲料中适宜的泛酸、生物素和叶酸的含量，其需求量分别为70-75mg、1mg、2mg/kg。维生素B12大多数情况下作为氰钴胺素的一种形式添加在饲料中，其适宜需求量很低，有研究指出在黑虎虾(Shiau and Lung, 1993)以及罗氏沼虾(Conklin, 1997)基础饲料中的适宜需求为0.1-0.2mg/kg。

从已有的研究中不难看出对虾对胆碱和肌醇的需求量要高于其他的维生素，这可能是因为胆碱和肌醇是磷脂的组成成分，而磷脂是甲壳类正常生长的必需物质。有研究报道，印度明对虾饲料中胆碱含量为450mg/kg时其生长速度最快(Reddy et al., 2001)。由于动物对胆碱的需求会受到其他氨基酸类，如蛋氨酸和磷脂酰胆碱等消耗的影响，近年来已在斑节对虾中有对胆碱及此类营养物质相互影响的研究(Michael

et al., 2006; 2007)。研究人员发现胆碱及蛋氨酸和磷脂酰胆碱之间具有相互作用，因此磷脂的需求需要建立在蛋氨酸以及磷脂酰胆碱均满足需求的基础之上。

另一个活性异构体肌醇（MI）在水产饲料中也需要进行添加。肌醇是许多生物体必需的类维生素类营养物质。已有的研究表明饲料中肌醇的含量需要在0.2% (Kanazawa et al., 1976)到0.4% (Shiau and Su, 2004)之间。另外，Michael和Koshio (2008)的最新研究显示，饲料中氯化胆碱和肌醇之间具有显著地相互作用，在斑节对虾幼虾中肌醇可以起到节约胆碱的作用。

REQUIREMENTS OF FAT SOLUBLE VITAMINS

脂溶性维生素需求

已有许多关于虾类脂溶性维生素需求的研究。He et al(1992)研究了凡纳滨对虾对维生素A,D,E,K的需求，其中饲料中的脂溶性维生素由鱼油提供。结果表明，要提高虾的生长率，每kg饲料中需要240mg维生素A醋酸盐，20mg维生素D3，1600mg维生素E醋酸盐，和40mg维生素K。在斑节对虾中亦有类似的研究表明每kg饲料中需要维生素K30-40mg。

由于饲料中类胡萝卜素是维生素A的重要来源，并且β-类胡萝卜素和虾青素也可以提供一定量的维生素A。饲料中鱼油和类胡萝卜素中都富含维生素A，这可能是在饲料中维生素A不需要额外添加的原因。

和其他动物一样，在虾类中也发现维生素E具有一定的抗氧化作用。饲料中添加的α-生育酚醋酸盐是抗氧化的主要维生素E物质。有研究发现，α-生育酚醋酸盐可以保护维生素不被氧化，但其本身在消化过程中被水解成α-生育酚继续在虾体中发生作用。虽然已有研究指出虾类饲料中维生素E的最适需求量为100mg/kg饲料，但在改善虾体体质以及与其他维生素的相互用下的适宜需求量并未研究清楚。因此，还需要在这些领域做进一步的研究。

已有研究发现维生素D3是甲壳动物类很好的维生素D的来源。它可以很好的起到控制钙镁的积累的作用。虽然已有的有关甲壳动物适宜的维生素D的需求量的研究报道非常少，但在斑节对虾幼虾中已有研究指出饲料中适宜的维生素D3浓度为0.1到0.2mg/kg饲料。

甲壳动物对维生素K的需求量的研究十分有限。合成的甲萘，如硫酸钠的形式以及甲萘醌本身是维生素K摄入的很好来源。在配合饲料中想要满足虾类生长的正常需求，其饲料中维生素K的含量至少为5mg/kg饲料。

Summary

小结

表1指出了甲壳动物饲料中几种维生素的适宜添加量。近年来少量的主要维生素的研究很多，但是由于需求量较少、摄食行为特殊、蜕壳行为以及复杂的生命阶段等原因大部分维生素的相关研究还很少。最近的研究清楚的表明，维生素和其它营养物质之间存在相互影响，这一领域还有待于进一步的研究。此外，维生素营养对改善甲壳动物的健康的作用也需要进一步的研究。