01.味觉生理学
可溶性呈味物质溶解在口腔中,进而对口腔内的味感受体进行刺激,神经感觉系统收集和传递信息到大脑的味觉中枢,经大脑的综合神经中枢系统的分析处理,使人产生味感。从试验角度讲,纯粹的味感应是堵塞鼻腔后,将接近体温的试样送入口腔内而获得的感觉。就味道而言,往往是味觉、嗅觉、温度觉和痛觉等几种感觉的综合反映,不是味觉的单一表现。
不同的味觉产生有不同的味觉感受体,味觉感受体与呈味物质之间的作用力也不相同。口腔内感受味觉的主要是味蕾,其次是自由神经末梢。口腔内舌头上隆起的部位为乳头,乳头上分布有味蕾。味蕾大部分分布在舌头表面和舌缘的味乳头中,小部分分布在软腭、咽喉和会厌等处,尤其是舌黏膜皱褶处的乳状突起中最密集(见下图)。味蕾是味的受体,它的形状就像一个膨大的上面开孔的纺锤,含有(5~18个)成熟的味细胞及一些尚未成熟的味细胞,同时还含有一些支持细胞及传导细胞。人的舌面上约有50万个香蕉形的味觉细胞,味觉细胞存在着许多长约2μm的微丝,称为味毛(也就是味神经),味毛经味孔伸入口腔,是味觉感受的关键部位。正是由于有味毛才使得呈味物质能够被迅速吸附。味蕾中的味觉细胞寿命不长,从味蕾边缘表皮细胞上有丝分裂出来后只能存活6~8天,大约10~14天更换一次,因此,味细胞一直处于变化状态。味觉细胞表面有许多味觉感受分子,不同物质能与不同的味觉感受分子结合而呈现不同的味道。味觉细胞表面的蛋白质、脂质及少量的糖类、核酸和无机离子,分别接受不同的味感物质,蛋白质是甜味物质的受体,脂质是苦味和咸味物质的受体,也有人认为苦味物质的受体可能与蛋白质相关。
不同年龄,其轮廓乳头上味蕾的数量不同,婴儿有10000个味蕾,成人9000个,味蕾数量随年龄的增大而减少,对呈味物质的敏感性也降低。胎儿几个月就有味蕾,10个月时支配味觉的神经纤维生长完全,因此新生儿能辨别咸味、甜味、苦味、酸味。味蕾在哺乳期最多,甚至在脸颊、上颚咽头、喉头的黏膜上也有分布,以后就逐渐减少、退化。成年后味蕾的分布范围和数量都会减少,只在舌尖和舌侧的舌乳头和轮廓乳头上,因而舌中部对味较迟钝。老年时因味蕾萎缩而逐渐减少,同时,老年人的唾液分泌也会减少,味觉能力明显衰退,这种迅速衰退的现象一般从50岁开始出现。
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舌表面不同区域对不同味刺激的敏感程度不同。位于不同种类乳头上的味蕾对不同的味的敏感性不同。蕈状乳头对甜、咸味敏感,所以舌尖处对甜味敏感,舌前部两侧是咸味敏感区。轮廓乳头对苦味最敏感,因此软腭和舌根部位对苦味较敏感。叶状乳头内的味蕾对酸味最敏感,所以对酸味最敏感的部位在舌后两侧。食物在舌头和硬腭间被研磨最易使味蕾兴奋,因为味觉通过神经几乎以极限速度传递信息。人的味觉从呈味物质刺激到感受到滋味仅需1.6~4.0毫秒,比视觉(13~46毫秒)、听觉(1.27~21.5毫秒)、触觉(2.4~8.9毫秒)都快。因此,味觉有助于机体快速判断食物的优劣,决定对食物的取舍。
把味觉的刺激传入脑的神经有很多,不同的部位信息传递的神经不同。自由神经末梢是一种囊包着的末梢,分布在整个口腔内,也是一种能识别不同化学物质的微接收器。大脑皮质中的味觉中枢是非常重要的部位,如果其因手术、患病或其他原因受到破坏,将导致味觉全部丧失。
唾液对味觉有很重要的影响,因为食品呈现出味道的前提是呈味物质具有水溶性,呈味物质须溶于水才能进入刺激味觉细胞,口腔内腮腺、颌下腺、舌下腺和无数小唾液腺分泌的唾液是食物的天然溶剂。唾液分泌的数量和成分,受食物种类的影响。唾液的清洗作用,有利于味蕾准确地辨别各种味道。
可溶性呈味物质进入口腔,刺激味蕾细胞并形成生物电信号,通过膜离子通道或膜受体传导给G蛋白产生效应酶,由第二信使传递产生动作电位,引发神经冲动,经过神经传导传给大脑的味觉中枢,最后通过大脑的综合神经中枢系统的识别分析产生味觉。味蕾中有许多受体,这些受体对不同的味具有特异性,比如苦味受体只接受苦味配体。当受体与相应的配体结合后,便产生了兴奋性冲动,此冲动通过神经传入中枢神经,于是人便会感受到不同性质的味道。
现在普遍接受的机理是:呈味物质分别以离子键、氢键和范德华力形成4类不同化学键结构,对应酸、咸、甜、苦4种基本味。在味细胞膜表层,呈味物质与味受体发生一种松弛、可逆的结合反应,刺激物与受体彼此诱导相互适应,通过改变彼此构象实现相互匹配契合,进而产生适当的键合作用,形成高能量的激发态,此激发态是亚稳态,有释放能量的趋势,从而产生特殊的味感信号。不同的呈味物质的激发态不同,产生的刺激信号也不同。由于甜受体穴位是按一定顺序排列的氨基酸组成的蛋白体,若刺激物极性基的排列次序与受体的极性不能互补,则将受到排斥,就不可能有甜感。换句话说,甜味物质的结构是很严格的。由脂质组成的苦味受体,对刺激物的极性和可极化性同样也有相应的要求。因受体与磷脂头部的亲水基团有关,对咸味剂和酸味剂的结构限制较小。
02.食品基本味
甜、酸、苦、咸是味感中的基本味道。除4种基本味外,鲜味和金属味也列入味觉之列。关于味的分类,各国有一些差异。欧洲则分为咸、甜、酸、苦、金属性、碱性等。在我国,人们常把甜、酸、苦、咸、辣称为五味。但准确地讲,辣味是一种痛感,不是一种基本味道。
德国人海宁提出了一种假设,味觉与颜色的三原色相似,具有四原味,即甜、酸、咸、苦是4种基本味觉。他认为,所有的味觉都由四原味组合而成。以四原味各为一个顶点构成味的四面体,所有的味觉可以在味四面体中找到位置。四原味以不同的浓度和比例组合时就可形成自然界各种千差万别的味道。例如,无机盐溶液带有多种味道,这些味道都可以用蔗糖、氯化钠、酒石酸和奎宁以适当的浓度混合而复现出来。
通过电生理反应实验和其他实验,现在已经证实4种基本味对味感受体会产生不同的刺激,这些刺激分别由味觉感受体的不同部位或不同成分所接收,然后又由不同的神经纤维所传递,四种基本味被感受的程度和反应时间差别很大。四种基本味用电生理法测得的反应时间为0.02~0.06秒。咸味反应时间最短,甜味和酸味次之,苦味反应时间最长。
03.味蕾密度测量
味觉密度简单的测量可以通过计算舌尖上菌状乳头的数目而得到,以下是经过耶鲁大学Llida Bartoshuk改进的方法。
利用蘸过稀释的亚甲蓝溶液(或者蓝色食物颜料)的棉签擦拭舌尖。用清水擦洗掉多余的染料,显示出与蓝背景相反的粉色圆点即未染上色的菌状乳突。把舌头放到舌部固定架上抚平,使菌状乳头更容易被观察到。舌部固定架包含有两个塑料显微镜片,由三个螺丝钉固定到一起,为了更加方便和标准化,只对舌尖中心区域的菌状乳突进行计数,可以利用一小张中间有一个孔的蜡纸(打孔器打孔)完成。计数可以很方便地采用一个10倍的手持镜头,所计算的乳突数除以观察的乳洞面积(πr2)即得到平均每平方厘米所含有的菌状乳突数。