嗅觉是一种基本感觉,比视觉原始,比味觉复杂。在人类没有进化到直立状态之前,原始人主要依靠嗅觉、味觉和触觉来判断周围环境。随着人类转变成直立姿态,视觉和听觉成为最重要的感觉而嗅觉等退至次要地位。尽管现在嗅觉不是最重要的感觉,但嗅觉的敏感性还是比味觉的敏感性高很多,最敏感的气味物质——甲基硫醇只要在1m3空气中有4X10-5mg(约为1.41×10-"mol/L)就能被感觉到;而最敏感的呈味物质——马钱子碱的苦味要达到1.6×10-6mol/L浓度才能被感觉到。嗅觉感官能够感受到的乙醇溶液的浓度要比味觉感官所能感受到的浓度低24000倍。
01.嗅觉的产生
鼻腔是人类感受气味的嗅觉器官(见图2-2)。在鼻腔的上部有一块对气味异常敏感的区域,称为嗅裂或者嗅觉区。嗅觉区内的嗅黏膜是嗅觉感受体。嗅黏膜呈不规则形状,面积约为2.7~5.0cm?,厚度约为60μm,呈淡黄色,其上布满了嗅细胞、支持细胞和基细胞。
嗅细胞是嗅觉感受体中最重要的成分。嗅细胞很小,直径约为5μm,形状为纺锤形,细胞中有圆形的细胞核。嗅细胞上有两种神经纤维,一种是嗅觉神经纤维末梢(又称嗅毛),另一种是三叉状神经末梢,前者是气味分子的受体,后者只对特定类型的气味分子敏感。与其他感觉细胞不同,嗅细胞兼有受纳和传导两种功能。人类鼻腔每侧约有2000万个嗅细胞。嗅细胞由嗅纤毛、嗅小胞、细胞树突和嗅细胞体等组成。每一嗅细胞末端(近鼻腔孔处)有许多手指样的突起,即纤毛,均处于黏液中。嗅纤毛不仅在黏液表面生长,也可在液面上横向延伸,并处于自发运动状态,有捕捉挥发性嗅感分子的作用。每个嗅细胞有纤毛约1000条,纤毛增加了受纳器的感受面,因而使5cm?的表面面积实际上增加到了600cm?。这一特点无疑有助于提高嗅觉的敏感性。嗅细胞的另一端(近颅腔处)是纤细的轴突纤维,并由此与嗅神经相连。嗅觉系统中每个二级的神经元上有数千嗅细胞的聚合和累积作用(嗅细胞的轴突与神经元的树突相连)。整个嗅觉系统利用这种累积过程,这是有助于提高嗅觉敏感性的另一因素。
支持细胞位于嗅细胞之间,比嗅细胞宽,顶端直达黏膜表面,底部较窄。支持细胞上面的分泌粒分泌出的嗅黏液,有保护嗅纤毛、嗅细胞组织以及溶解食品成分的功能。基细胞呈锥形,位于黏膜底部,在基细胞表面有许多突状结构与支持细胞以及相邻基细胞相连。
空气中的气味物质分子在呼吸作用下,首先进入嗅觉区吸附和溶解在嗅黏膜表面,进而扩散至嗅毛,被嗅细胞所感受,然后嗅细胞将所感受到的气味刺激通过传导神经以脉冲信号的形式传递到大脑,从而产生嗅觉。嗅觉的适宜刺激必须是具有挥发性和可溶性的物质,否则不易刺激嗅黏膜,无法引起嗅觉,具有气味物质是嗅觉产生的前提条件。
02.嗅觉的特征
①嗅觉的敏感性
人的嗅觉相当敏锐,可感觉到一些浓度很低的嗅感物质,如在1L空气中含有10mg紫罗兰酮或5×10°mg香兰素都可以引起人的嗅觉,这点超过化学分析中仪器方法测量的灵敏度,可检测许多重要的在十亿分之几水平范围内的风味物质,如含硫化合物。不同的人嗅觉差别很大,即使嗅觉敏锐的人也会因气味而异。培训有素的专家能辨别4000种以上不同的气味。犬类嗅觉的灵敏性更加惊人,它比普通人的嗅觉灵敏约100万倍,连现代化的仪器也不能与之相比。嗅觉的灵敏度与人的性别、年龄、注意力、健康状况、体质及香气种类有关,因而个体差异很大。具体表现为两个方面的不同:一是每种香气对每个人来讲能感觉的最低限度不同;二是每种芳香物质达到每个人能感觉到的芳香所需的浓度也不同。有些人嗅觉敏锐,而有些人嗅觉迟钝,嗅觉敏锐者也常常是对某些气味敏锐,如长期从事评酒工作的人,其嗅觉对酒香的变化非常敏感,但对其他气味就不一定敏感。一般人在上午时的嗅觉敏感,而后其敏感度则会降低。婴幼儿时期对气味的辨认及敏感度在6个月时显著提高,大约到了25岁时又会随年龄的增长而降低,到了60岁左右嗅觉功能会有一些退化,但一般不会出现持续性退化。女性的嗅觉比男性的具有更强的区别能力,不同时期的女性嗅觉的灵敏程度也不同。在生理周期期间其嗅觉敏感度明显降低,而在排卵期及妊娠期则会升高。嗅觉也会受情绪和注意力影响,注意力越集中,敏感度越强。
②嗅觉疲劳
嗅觉疲劳是嗅觉的重要特征之一,它是嗅觉长期作用于同一种气味刺激而产生的适应现象。如嗅觉因辨香过度、过量而疲倦,先表现为嗅觉迟钝,最终会导致麻木失灵。人的嗅觉反应既不是固定的,也不是持久的。如果我们慢慢地吸气,使嗅周期持续4~5秒,就会发现开始气味慢慢加强,然后下降,最后缓慢消失。在有气味的物质作用于嗅觉器官一定时间后,嗅感受性降低的适应现象称为嗅觉疲劳。嗅觉疲劳比其他感觉的疲劳都要突出,嗅觉疲劳存在于嗅觉器官末端、感受中枢神经和大脑中枢上。嗅觉疲劳具有三个特征:①从施加刺激到嗅觉疲劳,嗅感减弱到消失有一定的时间间隔(疲劳时间);②在产生嗅觉疲劳的过程中,嗅味阈逐渐增加;③嗅觉对某种刺激产生疲劳后,嗅感灵敏度再恢复需要一定的时间。
关于嗅觉疲劳产生的原因,有人认为气味浓度达到一定程度后,大量的气味分子刺激嗅觉区,导致嗅觉疲劳,疲劳速度随刺激强度的增加而提高。也有研究者认为在强刺激作用下,在嗅觉区某些部位的持续电荷干扰了嗅感信号的传输而导致嗅觉疲劳。
在嗅觉疲劳期间,有时所感受的气味本质也会发生变化。例如,在嗅闻硝基苯时,气味会从苦杏仁味变到沥青味。在闻三甲胶时,开始像鱼味,但过一会儿义像氨味。这种现象是由不同的气味维分在嗅感黏膜上的适应速度不同而造成的。除此之外,还存在一种交叉疲劳现象,即嗅觉对一种气味物质的适应会影响到对其他气味刺激的敏感性,又叫嗅觉交叉适应。例如,对松香、香脂或蜂蜡气味局部疲劳会导致橡皮气味阈值升高;适应于碘的人对酒精、芫荽油的感觉也会降低;用惯香料的人、有烟癖的人、医生、护士,对若干种气味特别敏感,而对其他气味则可能较难感受到。
③嗅味的相互影响
嗅觉会因食物的气味、色彩、味道的变化产生许多结果。当两种或两种以上的气味混合到一起时,可能会产生下列结果:
a.气味混合后,某些主要气味特征受到压制或消失,从而无法辨认混合前的气味;b.产生中和作用,也就是几种气味混合后气味特征变为不可辨认的特征,即混合后无味,这个现象就称为中和作用;c.混合中某种气味被压制而其他的气味特征保持不变,即失去了某种气味;d.混合后原来的气味特征彻底改变,形成一种新的气味;e.混合后保留部分原来的气味特征,同时又产生一种或者几种新的气味。