华中农业大学学者联合解析稻曲菌分泌性漆酶抑制水稻免疫的分子机制

　　近日，华中农业大学稻曲病研究团队联合安徽农业大学在Nature Communications上在线发表了题为“A secreted fungal laccase targets the receptor kinaseOsSRF3 to inhibit OsBAK1–OsSRF3-mediated immunity in rice”的研究论文。该论文首次解析了真菌分泌性漆酶的致病机理，鉴定到一个水稻免疫相关类受体激酶OsSRF3，对研究植物先天免疫机制和创制新的水稻广谱抗病材料具有重要价值。

 

　　稻曲病是世界水稻生产中的主要病害之一，不仅造成稻米产量损失，且稻曲球中产生的毒素对动物细胞具有毒性和致畸作用，严重威胁粮食安全。在我国，稻曲病发生尤为严重，年均发生面积4500万亩、减产超1.5亿公斤。培育抗稻曲病品种被认为是目前最经济有效的防治措施，但现阶段抗稻曲病品种和抗性基因资源严重缺乏，很难鉴定到优异的主效抗性位点。因此，如何高效挖掘和鉴定稻曲病优异的抗病蛋白是未来稻曲病持久绿色防控的关键瓶颈问题。

 

　　植物与病原菌互作过程中，植物本身进化出一套有效的先天免疫系统来抵御病原菌的侵染，主要包括PTI和ETI两个免疫层次。病原菌侵染植物后，植物细胞表面模式识别受体通过识别PAMP来激活第一层PTI反应；而成功突破第一层PTI免疫屏障的病原菌则通过分泌毒性效应蛋白造成植物感病，即ETS。为应对病原菌这一策略，植物会利用抗病（R）蛋白来特异性识别效应蛋白，从而触发第二层ETI反应。ETI与PTI反应的理论框架构成了经典认知的Zig-zag模型。用稻曲菌效应蛋白挖掘与之对应的水稻免疫相关蛋白，根据其抗病机制服务作物抗性设计改良；这是当前培育优良抗稻曲病品种的重要途径之一。

 

　　本研究发现稻绿核菌素合成酶UgsL是稻曲病菌致病关键效应子，具有典型的漆酶活性，基因敲除后突变体致病力完全丧失。异源表达UgsL可以抑制水稻引起的免疫反应，而靶向UgsL进行寄主诱导的基因沉默则增强水稻的抗病能力。通过筛选和互作验证发现UgsL与水稻类受体激酶OsSRF3在细胞膜上互作，OsSRF3基因编辑和过表达不会影响水稻的农艺性状，但正调控水稻对稻曲病、稻瘟病、纹枯病和白叶枯病的广谱抗病性。一系列体内、体外生化试验证明UgsL可通过泛素化-26S蛋白酶体促进OsSRF3降解，并且UgsL漆酶活性影响OsSRF3稳定性。油菜素类固醇受体相关激酶OsBAK1与OsSRF3相互作用，体外实验发现OsBAK1可以直接磷酸化OsSRF3，体内实验证明Ser670位点的磷酸化促进了OsSRF3的稳定性和植株抗病性。进一步实验发现UgsL能够与OsBAK1竞争性结合OsSRF3，导致OsBAK1对OsSRF3的磷酸化修饰水平降低，进而影响OsSRF3稳定性，从而抑制OsBAK1–OsSRF3介导的免疫反应。

 

　　综上所述，在稻曲菌侵染过程中，水稻质膜上的OsBAK1-OsSRF3复合物识别稻曲菌分泌的PAMPs后，OsBAK1磷酸化OsSRF3去激活MAPK信号和ROS爆发，诱导防御相关基因的表达，从而增强水稻免疫反应。作为致病策略，稻曲菌分泌具有漆酶活性的效应子UgsL与OsSRF3相互作用，并通过泛素化-26S蛋白酶体促进其降解，从而抑制OsBAK1–OsSRF3介导的免疫途径。

 

　　华中农业大学植物科学技术学院博士生段宇航、安徽农业大学王招云副教授为论文共同第一作者。安徽农业大学陈晓洋教授、华中农业大学郑露副教授为论文共同通讯作者；华中农业大学黄俊斌教授、罗朝喜教授、陈小林教授、刘浩副教授、毕业硕士裴张新、博士生胡虹、广西大学徐秋涛教授、安徽农业大学博士生方圆也参与了该项研究。