近日，华中农业大学玉米团队张祖新教授和美国加州大学伯克利分校Sarah Hake教授合作，揭示了Fascicled ear1（Fas1）位点两个基因的拷贝数变异调控玉米花序分生组织细胞命运和花序分生组织中心-外缘轴极性分化的生物学功能。
植物分生组织是一团具有自我更新能力的干细胞群，其通过固有模式持续分化产生侧生器官。花序原基早期呈辐射对称状，具有中心-外缘轴；随着侧生原基的启始，这种辐射对称状花序原基开始不对称发育。栽培玉米的雌、雄花序属于辐射对称性花序，具有典型的中心-外围轴。分枝是禾本科作物花序发育的一个基本特征。分枝数目在一定程度上决定了籽粒数目进而影响籽粒产量。玉米雄花序有一个主轴、多分枝，雌花序只有一个穗轴、无分枝。
1997年，美国科学家首次报道了一个玉米雌雄花序无主轴、多分枝的突变体，并将其命名为Fascicled ear （Fas1-R）。随后，加州大学伯克利分校Sarah Hake教授课题组开展了早期的遗传分析。但由于定位区段基因组的复杂性，研究工作一度停滞。2015年，我校张祖新教授课题组在育种材料中也获得了一个类似表型突变体，命名为Fas1-2，并开始了遗传学和发育生物学的相关研究，精细定位了Fas1-2所在的染色体区段，发现定位区段内候选基因拷贝数变异是导致突变表型的遗传基础。由于双方在前期成功开展了GIF1基因功能解析的合作研究，具有良好的合作基础和相同的研究兴趣，两个课题组再次开展Fas1-2和Fas1-R的合作攻坚。为加快课题研究进度，2019年10月，我校博士后人员杜艳芳博士前往加州大学开展合作交流，启动了双方基因组数据的联合分析、候选基因拷贝数的再次确认、候选基因及其下游调控基因时空表达模式的分析等工作。
论文的写作和投稿，得益于作者和双方导师的多轮讨论、反复修改。作者至今留存有至少36份投稿前的不同修改版本！ 2020年5月，作者准备投稿时，玉米NAM群体基因组数据发布，却发现新发布的自交系B97基因组中，Fas1区段内的两个候选基因（zmm8和drl2）也存在两个拷贝，但花序表型无变异，因而使得研究者对“Fas1区段内候选基因拷贝数变异导致突变表型”的推论产生了动摇。双方研究团队不得不重返田间、重回实验室。6-8月间，美国疫情在恶化，加州山火在燃烧，杜艳芳博士毅然决然奔赴田间与实验室，紧锣密鼓的开展试验和检测。
经过反复实验验证，团队成员发现，Fas1区段基因组结构变异导致候选基因拷贝数增加和新启动子的产生，新产生的启动子驱动基因异位表达，并进一步地抑制花序分生组织中心轴相关基因的表达、而异常启动分生组织外缘轴基因的表达。这一研究成果首次揭示了玉米花序分生组织中心-外缘轴极性分化的控制机理，证实了中心-外缘轴相关基因严格时空表达的重要性，也为通过启动子定向编辑改变基因表达模式进而改变花序发育和玉米籽粒产量提供了新思路。
论文链接：https://www.pnas.org/content/118/7/e2019218118
英文摘要：Plant meristems are self-renewing groups of pluripotent stem cells that produce lateral organs in a stereotypical pattern. Of interest is how the radially symmetrical meristem produces laminar lateral organs. Both the male and female inflorescence meristems of the dominant Fascicled ear （Fas1） mutant fail to grow as a single point and instead show deep branching. Positional cloning of two independent Fas1 alleles identified an ～160 kb region containing two floral genes, the MADS-box gene, zmm8, and the YABBY gene, drooping leaf2 （drl2）。 Both genes are duplicated within the Fas1 locus and spatiotemporally misexpressed in the mutant inflorescence meristems. Increased zmm8 expression alone does not affect inflorescence development; however, combined misexpression of zmm8, drl2, and their syntenic paralogs zmm14 and drl1, perturbs meristem organization. We hypothesize that misexpression of the floral genes in the inflorescence and their potential interaction cause ectopic activation of a laminar program, thereby disrupting signaling necessary for maintenance of radially symmetrical inflorescence meristems. Consistent with this hypothesis, RNA sequencing and in situ analysis reveal altered expression patterns of genes that define distinct zones of the meristem and developing leaf. Our findings highlight the importance of strict spatiotemporal patterns of expression for both zmm8 and drl2 and provide an example of phenotypes arising from tandem gene duplications.
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